2018年10月4日，复旦大学林娟副教授团队的一项研究发现ICE1基因在调控花药发育中的新功能，以《拟南芥雄性育性调控因子INDUCER OF CBF EXPRESSION 1 影响花药脱水》（“INDUCER OF CBF EXPRESSION 1 is a male fertility regulator impacting anther dehydration in Arabidopsis”）为题发表在著名遗传学《PLoS Genetics》杂志上。该研究阐明了ICE1作为雄性育性调控因子的新功能，同时揭示其在环境逆境响应与正常生长发育过程中的双重角色：常温下可通过增强FAMA基因的表达以及与FAMA蛋白互作来调控气孔分化，并在维管组织中影响离子转运与水分运输，调控花药等特定组织完成发育所需的脱水过程；低温下则通过激活ICE-CBF-COR信号通路，防止细胞和组织失水，增强植株低温耐受性。
ICE1调控花药水分运输模式图
开花植物中，雄性育性调控基因由于其在育种应用中的广阔前景而成为研究热点。INDUCER OF CBF EXPRESSION 1 (ICE1) 是一类 basic helix-loop-helix (bHLH) 转录因子，在植物低温、干旱等逆境响应和叶片气孔成熟等发育过程中均具有重要作用。在以往的抗逆信号相关研究中，研究人员很早就注意到ICE1基因突变体 (ice1-2) 呈现育性严重下降的表型，但其原因与内在机制一直未见报道。该研究证实ice1突变体的育性表型为雄性不育，其花药细胞层结构正常，裂口结构可见，但表皮不能皱缩，花粉不能释放；花粉结构发育正常，但花粉活力与萌发率均明显下降（如图所示）。环境干燥处理后，突变体中花药开裂的比例，花粉的活力与萌发率均得到恢复，植株整体育性也相应显著提高。进一步观察表明，ICE1基因在花器官的维管组织、不同部位连接处以及花药气孔中具有高表达，ICE1蛋白也在花药气孔中富集，该基因突变后主要影响花药气孔保卫细胞形成前的对称分裂过程，且其影响程度强于叶片。花药转录组分析显示，受ICE1调控的基因中具有雄蕊保卫细胞表达特性的基因占大多数，其中FAMA基因可由ICE1直接结合启动子特定区域的E-box位点来特异性激活表达。FAMA作为已知的气孔分化关键调节因子，其与ICE1的蛋白互作先前已被揭示，该研究首次证实FAMA是ICE1的直接下游靶基因，进一步完善了气孔分化调节网络。此外，GO分析显示功能性富集的ICE1均能调节包括离子转运、硫代葡萄糖苷与黄铜代谢、茉莉酸合成与信号等相关基因。因此，ICE1可通过调控气孔分化、花药中的离子转运和水分运输影响花药脱水，进而调控雄性育性发育。本研究揭示了通过气孔发育调节花药开裂的分子机制，为逆境条件下农作物的种植与遗传育种提供了新的思路。
复旦大学魏东晖硕士（现美国宾州州立大学攻读博士）为论文第一作者，周明琦博士（现美国佛罗里达大学博士后）和林娟副教授为论文共同通讯作者。该研究获得国家863，国家自然科学基金面上项目和上海市基础研究重点项目等基金的共同资助。