5月20日，我院黄建勋副研究员团队联合美国宾夕法尼亚州立大学马红教授在《分子植物》 （Molecular Plant） 杂志上报导了题为“Phylotranscriptomics in Cucurbitaceae Reveal Multiple Whole Genome Duplications and Key Morphological and Molecular Innovations”的研究论文。
葫芦科（Cucurbitaceae）隶属于蔷薇类葫芦目（Cucurbitales），在世界范围内共有97个属，约1000种，其中在全球已经栽培利用和具有潜在经济价值的物种有55种，包括常见的蔬菜（黄瓜、冬瓜、南瓜、丝瓜、苦瓜等）和水果（西瓜、甜瓜、香瓜等）。近年来，重要经济作物黄瓜、西瓜、南瓜、苦瓜、罗汉果等基因组测序已完成，显著促进葫芦科植物经济性状的相关研究。但是，比较基因组的研究发现葫芦科栽培物种在长期驯化过程中丢失了大批抗性基因；为了要获得口味佳且抗逆性强的优良品种，需要稳定可靠的葫芦科进化关系为研究人员利用野生种质资源的优异基因对其栽培作物进行遗传改良提供理论参考。然而，由于目前葫芦科系统发育研究主要依赖叶绿体基因和有限核基因分子标记，科内主要分支、属之间的关系尚不清晰，尤其是最早分支和近期分化分支之间关系还存较大分歧，这些问题亟待解决。
此研究通过分析葫芦科52属（覆盖全科90%物种多样性）136个物种的转录组与基因组数据，筛选出多个低拷贝同源基因集，获得了葫芦科族水平可靠的系统发育关系。该研究结果高度支持葫芦科属以上主要分支的单系性，并厘清了它们支间的进化关系，首次确定了葫芦科最早分离的分支，解决了长久以来有争议的问题。
基于高度支持的葫芦科进化关系与化石年代信息，分子钟分析揭示了葫芦科最近共同祖先起源于白垩纪晚期（约8千万年前）。并且，系统转录组分析发现葫芦科进化历史包括了至少4次全基因组加倍（WGD）事件，这或许是促使葫芦科植物起源后快速分化的原因之一。葫芦科经历WGD事件后演化出包含近80%现存物种的分支，当时正好处于始新世中期短暂的最适气候的阶段，为物种多样化提供了适宜的环境条件。
关于葫芦科关键形态性状的演化分析表明，该科植物从分歧卷须到不分歧卷须、木质茎到草质茎、干果到肉质瓠果、花瓣颜色变化等一系列性状的状态转变，可能导致它们迅速适应新环境并占领更多的生态位。草质茎相对于木质茎其生长速度快，结合不分歧的卷须有利于植株迅速向上攀爬，花瓣颜色的变化吸引不同的传粉者，瓠果吸引动物取食和采集，提高种子的扩散，整体性状的转变大幅提高了葫芦科植物对环境的适应力，而广泛分布于不同环境下的物种为物种分化提供了良好的基石。
简言之，该研究证明WGD作为内在因素为形态性状变异提供丰富的遗传物质基础，促使一系列新形态性状的衍生，而始新世中期适宜的气候条件作为外在因素，协同促进了葫芦科物种的多样化进程，最终演化成为一个成功的被子植物类群。
图解
中间偏右下侧部分为葫芦科的系统发育树，其枝条颜色代表物种分化速率(diversification rate)，1-4数字蓝色矩形代表物种分化速率剧烈变化 (diversification rate shift) 的位置，1-4数字红色圆圈代表检测到的全基因组重复事件 (Whole genome duplication, WGD)。黄色五角星代表多个性状转变的节点。另外，图中展示部分卷须与果实性状转变的事件：(1) 卷须 (红色箭头) 由分歧且分歧点下卷曲 (branched tendril with coiling basal part)，变为分歧且分歧点下不卷曲 (branched tendril without a coiling basal part)，再成为不分歧 (simple tendril)；(2) 果实性状 (绿色箭头) 由蒴果 (capsule)，变为不开裂瓠果 (indehiscent pepo)、开裂瓠果 (dehiscent pepo)，再变成不开裂瓠果或浆果 (indehiscent pepo or berry)。图上方为相应的地质气候年代温度变化图 (Zachos et al, 2008, Nature)。
我院博士生郭婧为此文的第一作者，遗传工程国家重点实验室、遗传与发育协同创新中心，生物多样性和生态工程教育部重点实验室的黄建勋副研究员与美国宾夕法尼亚州立大学马红教授为文章的共同通讯作者。该研究获得了国家自然科学基金委员会和复旦大学遗传工程国家重点实验室项目的共同资助。
全文链接：https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.05.011