全球变暖正在使作物生长季中高温事件更加频繁、持续时间更长、也更加难以预测。对植物而言，升温并非只是“天气变热”，而是直接影响光合作用、膜系统稳定性、活性氧平衡、DNA完整性和生殖发育等一系列过程，进而威胁产量与品质。挖掘植物高温响应的关键基因和调控网络，是培育兼具生长活力与耐热能力型作物的重要前提，也是应对气候变化、保障粮食安全的基础科学问题。
然而，“高温适应”并不是一个单一过程。植物每天经历着跨越多个生理区间的温度波动，并在不同的温度下做出不同的生长决策。以模式植物拟南芥为例，其最适宜的生长温度是20-22℃。在约28℃的温暖环境中，拟南芥会启动热形态建成，根、下胚轴和叶柄加快伸长；而当温度升至约37℃并持续作用时，植物则进入热胁迫状态，细胞分裂受抑、生长停滞，并伴随DNA损伤、代谢紊乱、育性下降甚至完全丧失。
两种状态都由升温触发，却分别代表植物“加速生长”和“优先自保”的两种决策。既往的研究多聚焦于温暖促生长的热形态建成调控或高温胁迫中的单一温度变化、单个基因、单通路的研究，因而难以回答一个关键问题：植物是如何将不同强度、不同持续时间的升温，转化为截然不同的生长与防御反应的呢？
近期，复旦大学常芳教授团队在Springer Nature旗下Phenomics期刊发表的“Comprehensive Analysis of RNA Expression and Isoform Diversity Reveals Molecular Mechanisms in Plant Responses to Diverse Thermal Conditions”的研究论文，正是围绕这一“温度响应分岔点”展开。该研究以模式植物拟南芥为主要材料，系统比较了22℃ 正常温度、28℃ 温暖环境和37℃高温胁迫条件下，植物再不同时长处理后的转录表达、可变剪切、DNA损伤应答和细胞周期变化，并在烟草和番茄中验证了部分规律。研究绘制出植物在不同升温幅度和持续时间下，从适应性促进生长转向热胁迫制动的分子图谱。
图1 拟南芥在不同温度下呈现相反的生长表型
（a-b）28℃ 促热形态建成（根、下胚轴和叶柄伸长），37℃并显著抑制生长（a-b）。（c）RNA-seq 取样设计。
结果显示，温暖环境与高温胁迫并非两条彼此孤立的响应通路。二者都会激活DNA损伤应答相关基因，但启动节奏和后果明显不同。在28℃下，DNA修复相关基因较早响应，根尖更多细胞进入DNA复制的S期，细胞分裂增强，根分生组织扩大；而在37℃下，DNA损伤相关信号更强、且随处理时间持续积累，细胞则更多停滞在G2/M检查点，根尖分裂活动和生长被显著抑制。这意味着，面对温和升温，植物能够一边监测和修复潜在损伤，一边维持甚至增强生长；而面对持续高温胁迫，植物则优先按下细胞周期的“暂停键”，避免带着受损DNA的细胞继续分裂。
图2. WAT快速激活DNA损伤修复反应，而HAT下DNA 损伤修复反应有所延迟，因而导致植物体内DNA损伤大量积累（a-d）；WAT促进细胞分裂而HAT在成细胞周期停滞（e-g）。
研究还发现，高温的影响不仅写在“哪些基因被打开或关闭”上，也写在RNA如何被加工上。长期37℃处理产生了11,165个差异可变剪接事件，远高于长期28℃处理；其中，内含子保留（Intron retention）成为最突出的剪接模式，占差异剪接事件的67.2%，而且这些变化集中于DNA修复、染色质组织等关键过程，并与基因表达变化协同出现。这表明，植物在高温下不仅调整 RNA 的“产量”，还通过改变RNA的“剪辑版本”为DNA损伤应答和染色质调控增设一层精细的转录后调控开关。
图3. 长期高温显著重塑 RNA 可变剪接图谱，其中内含子保留事件大幅增加，并集中关联 DNA 修复、染色质组织等过程。
值得关注的是，烟草和番茄中的跨物种比较结果显示，这套“温和升温促生长、持续高温启动制动”的调控策略具有一定的保守性。
这项研究的创新之处在于，将温度强度与持续时长、基因转录与RNA异构体、DNA损伤应答与细胞周期动态纳入同一分析框架。研究提出，DNA损伤应答并非只是在极端胁迫下被动报警，也可能是植物在不同温度区间调配生长与防御的重要枢纽；而内含子滞留则可能构成长期高温响应中值得深入解析的关键调控层面。
当然，哪些剪接异构体能够真正改变蛋白功能？哪些关键节点能够在作物中稳定提升耐热性而不牺牲生长？这些问题仍有待遗传学和育种研究进一步回答。但这张由“温度响应”延伸至“RNA重编程”和“细胞分裂决策”的分子图谱，已为解析作物高温适应、筛选耐热候选基因和应对气候变化提供了新的线索。
复旦大学生命科学学院常芳教授为论文通讯作者，在读博士生王健正为论文第一作者，已毕业博士生来泽森和雷镇泽参与了研究。该工作得到国家重点研发计划、国家自然科学基金等项目支持。
论文链接：http://doi.org/10.1007/s43657-025-00254-5